Cinquanta sfumature di ROS: stress ossidativo e antiossidanti

Infiammazione, dimagrimento e salute: i demonizzati ROS
Di Vincenzo Tortora, Myriam Patalano

Cinquanta sfumature di ROS: stress ossidativo e antiossidanti

Nell’immaginario collettivo, le Specie Reattive dell’Ossigeno (ROS d’ora in poi) sono una brutta bestia: palline impazzite che rimbalzano nelle cellule colpendo la qualunque e facendo danni… danni ossidativi indotti da radicali liberi.

Innanzitutto: di cosa stiamo parlando?

Una specie reattiva dell’ossigeno altro non è che una forma di ossigeno che si presenta non in maniera stabile (come l’O2 presente nell’atmosfera) ma instabile: vale a dire che in qualche modo le è stato rubato un elettrone, e lei quasi di ripicca vuole riprenderselo.

Da chi lo riprende? Dal primo povero disgraziato che le capita a tiro: quando una specie reattiva dell’ossigeno sequestra un elettrone a un altro atomo/molecola/composto, lo sta ossidando. Ossidare, chimicamente parlando, significa sequestrare elettroni; il contrario - donare elettroni - si definisce riduzione (di contro, quindi, in quella reazione il ROS di turno si è ridotto).

Nei vostri mobiletti del bagno o dove tenete i prodotti di primo soccorso per piccoli infortuni, tutti probabilmente avrete una delle specie reattive dell’ossigeno più ossidanti: il perossido di idrogeno, noto come acqua ossigenata (H2O2). In soluzione acquosa ha ampia capacità di ossidazione e di riduzione.

Capite bene che molecole così reattive, che sequestrano elettroni come pare a loro, possono sconvolgere gli equilibri biologici: ossidando qualcos’altro accanto a loro, ne cambiano i connotati… Un enzima funzionerà diversamente, un recettore di più o di meno, e così via.

Paura, eh?

Eh no! Perché mai la Natura avrebbe dovuto fare in modo che la cellula creasse da sé dei composti potenzialmente letali per la cellula stessa? I ROS vengono prodotti praticamente sempre, in particolare nelle reazioni di produzione di energia cellulare (tramite la catena respiratoria che porta alla produzione di ATP).

Non perdiamoci nei dettagli biochimici e cerchiamo di capire perché non bisogna temere i ROS né combatterli indiscriminatamente. I ROS sono solo un altro punto dell’immenso ambito della salute, del fitness, del dimagrimento, su cui è possibile fare terrorismo manipolando le persone per tirare acqua al proprio mulino.

Sappiatelo: chiunque vi voglia far credere che con la sola dieta, prendendo qualche antiossidante, possiate fare bene alla vostra salute, o non sa di cosa sta parlando o lo sa ma vuole vendervi qualcosa.

Attenzione: non perché non sia importante che il corpo si difenda contro il danno da radicali liberi, quanto perché:

  1. non possiamo controllare l’incontrollabile (mentre leggete, pizzicatevi il dorso della mano; ecco, avete prodotto ROS… Questi faranno male al vostro corpo?);
  2. come molti processi nell’organismo, i ROS hanno un effetto a ‘U’ rovesciata: una scarsa produzione è deleteria come una produzione eccessiva.

Non tutti i ROS vengon per nuocere

I ROS producono certi effetti all’interno dell’organismo e, come per la maggior parte delle sostanze, endogene o esogene che siano, non è solo il troppo a fare male ma anche il troppo poco. Non è corretto neppure dire “fa male” o “fa bene”, perché tutto dipende dal contesto in cui qualcosa si applica.

Alcuni esempi, prendendo gli estremi:

  • su un paziente oncologico si vuole che la produzione di ROS nei tessuti in cui la proliferazione cellulare è in qualche modo alterata, sia diminuita;
  • su un Bodybuilder che vuole incrementare la massa muscolare, si vuole che la produzione di ROS intra muscolare in certi momenti non sia inibita;
  • persone “normali” in stati infiammatori (stati influenzali, infezioni batteriche, etc.) si cerca di tenere a bada la produzione di ROS.

Ma non è ancora così semplice: cosa succede considerando il tutto da un punto di vista tessuto specifico? Cosa succede se si considera il tutto in acuto? E a lungo termine? Cosa succede in particolari momenti piuttosto che altri?

Chi ha frequentato l’ambito culturistico e delle palestre in anni un po’ oscuri, saprà che i Bodybuilder di un certo stampo erano ben propensi a iniettarsi IL-6 (interleuchina-6) e PGE-II nei muscoli per favorire la crescita muscolare; sapevano che l’infiammazione (e conseguente produzione di ROS) aumentava la crescita muscolare.

Ma non corriamo… Cerchiamo di capire qual è il ruolo dei ROS nell’organismo, comportandosi da molecole di segnale di importanza fondamentale.

Il grande bluff: comprendere l’importanza dei ROS

Molti argomenti in ambito Fitness e Salute vengono travisati; questo spesso serve per dare lo zuccherino alle persone…

“Visto che non puoi controllare in maniera così fine l’inquinamento del posto in cui vivi, i livelli di stress, gli orari imposti dal lavoro, etc. ti faccio credere che prendendo qualche grammo di Vitamina C e milligrammo di Acido Alfa Lipoico [o altra sostanza di turno] tu possa contrastare i danni dello stress ossidativo, i tumori e vivere più a lungo.”

Gli errori, come detto sopra, sono due:

  1. credere di poter avere controllo su qualcosa di estremamente multifattoriale concentrandosi su un solo fattore;
  2. pensare che i ROS siano solo negativi e abbatterne i livelli faccia migliorare la salute, aumentare la longevità, potenziare il metabolismo.

In questo articolo ci concentriamo sul secondo punto; il primo non ha neppure a che fare con i ROS, ma con la comprensione che un sistema biologico complesso non possa subire grossi cambiamenti concentrandosi su una sola variabile scelta solo perché sembra essere la più conveniente (chi prende antiossidanti per questo scopo, sta sprecando soldi). Questo vuole dire anche che si può pensare all’antiossidante quando proprio tutto il resto è in check: buoni livelli di attività fisica, dieta salubre, riposo adeguato, stress sotto controllo, orari di sonno/veglia naturali, e così via…

Detto questo: che importanza hanno i ROS nell’organismo? Scopriamolo. Di seguito una disamina di vari studi sull’argomento (indicati tra i riferimenti), quelli che hanno guardato ai meccanismi di funzionamento biologici senza perdersi in analisi mal fatte e condizionate. Queste ultime corrispondono a quelle in cui si traggono conclusioni da dati non ben contestualizzati.

Per farvi capire, ecco un esempio ipotetico. Prendiamo tre gruppi di soggetti e, per quanto possibile, misuriamo i livelli di ROS in entrambi; assegniamo quindi un antiossidante a un gruppo, un placebo all’altro, niente al terzo gruppo. Alla fine dei giochi, troviamo che chi ha assunto l’antiossidante ha livelli di ROS notevolmente inferiori.

Questo esperimento cosa mostra? Mostra che l’antiossidante ha abbassato i ROS… non vuol dire che ha migliorato la salute! Bisogna chiedersi infatti ancora cosa succede modificando i livelli di ROS.

La metodica più affidabile per quantificare la capacità ossidante di un organismo è il d-ROMs test (la sigla d-ROMs sta per derivati dei ROMs, ossia dei metaboliti reattivi dell’ossigeno).

Dopo diversi test effettuati su campioni di popolazione clinicamente sana, si è potuto dimostrare che il livello di ROS circolanti segue una distribuzione unimodale (simile a una curva gaussiana) con un picco verso valori che sono stati poi registrati come intervallo di riferimento.

Nei soggetti sani il d-ROMs assume un valore compreso fra 250 e 300 unità CARR: dunque il range di “normalità” prevede che vi sia una produzione minima di ROS, livelli troppo scarsi possono essere deleteri proprio come livelli troppo alti (1)

Ecco perché è fondamentale capire che non tutti i ROS vengon per nuocere, ovvero che la relazione tra ROS e [salute/dimagrimento/benessere; mettete qui qualsiasi obiettivo] è a ‘U’ rovesciata.

ROS, salute generale e longevità

Molti anti aging guru si concentrano sui ROS e il presunto loro controllo per assicurare alle persone che così facendo si vivrà più a lungo o si combatterà il tumore. Fandonie. Tutto questo parte dal fatto che non viene compreso come il corpo funziona: è un sistema biologico che risponde agli stimoli. E, guarda un po’, nella grande orchestra di risposta agli stimoli, alcuni musicisti sono proprio i ROS:

Stimolo → ROS → Adattamento

Perché consigliate di fare la dieta? L’allenamento? Prendere degli integratori? Sono tutti stimoli che fanno questo:

Stimolo → ROS → Adattamento

È il momento di inserire la citazione che vi cambierà per sempre la visione su ROS, infiammazione e stress…

"Che ci piaccia o no, una vita lunga e in salute necessita l'inclusione di una esposizione regolare a dosi occasionali di stressor ambientali, incluso il digiuno, i cambiamenti naturali della temperatura, i polifenoli e l'esercizio. Anche se l'intelligenza umana ci ha resi capaci di rimuovere molti stressor dall'ambiente, il buon senso può richiedere di reintrodurne alcuni."(2)

Capito cosa dice? Che noi poveri esseri umani ci siamo messi in testa di proteggerci dai fattori ambientali che attivavano la nostra risposta Fight or Flight; ci siamo protetti dal freddo, dalle intemperie, ci siamo procurati modi per avere il cibo sempre a disposizione, scongiurare i pericoli, etc…

E per questo motivo abbiamo iniziato a diventare paffuti, comodoni, pigri e quindi ingrassare… Per questo oggi ci serviamo del “fitness” per cercare di recuperare: inserire stimoli come la restrizione calorica, l’esercizio fisico, gli integratori, che ci permettano di compensare la risposta agli stressor che abbiamo eliminato, inserendo nuovi stressor.

Inutile, quindi, inserire uno stressor quale la restrizione calorica per poi cercare il più possibile di limitare gli effetti di questo stressor controbilanciando con alte dosi di antiossidanti. Non ha senso. Quello stressor calcolato è infatti benefico per la salute, il metabolismo, la longevità; e i ROS (con altri fattori) sono implicati in questo.

Altri Ricercatori infatti ci dicono che i ROS sono “molecole di segnale essenziali che sono fondamentali per promuovere la salute e la longevità” e che:

"[La] aumentata attività mitocondriale e conseguente formazione di ROS, in ultima istanza induce una risposta adattativa (aumento dei meccanismi di difesa e miglioramento della resistenza allo stress) che culmina nella salute metabolica e nell'aumento della longevità.” (3)

Tradotto: dieta, esercizio fisico, cambiamenti dello stile di vita che si fanno per dimagrire e per salute, costringono in un certo senso il mitocondrio a migliorare l’attività di produzione energetica, che ricordiamo passa dalla catena respiratoria; vengono quindi prodotti i ROS. I ROS sono coloro che inducono la risposta alla restrizione calorica, questa risposta si traduce nell’ossidazione dei grassi, nel miglioramento del metabolismo e in tutto ciò che ci piace attivare tramite la restrizione calorica stessa.

Secondo alcuni Ricercatori gli antiossidanti non solo non servono a nulla, ma possono promuovere l'aumento dell'incidenza di numerose condizioni patologiche. Alcuni hanno infatti osservato che gli antiossidanti possono opporsi agli effetti benefici dell’esercizio fisico sulla salute (4).

In poche parole: fare esercizio fisico (o applicare una restrizione energetica) serve per indurre una risposta adattiva; i ROS lavorano in questo senso, inibirli usando antiossidanti va invece nel verso opposto. Utilizzare ad esempio Vitamina C o omega-3 proprio attorno al workout va contro gli scopi che con l’allenamento si vogliono ottenere.

Non che prendere Vitamina C o omega-3 azzeri gli effetti dell’allenamento ma, se proprio si vogliono prendere quegli anti ossidanti, meglio spostarli in altri momenti. Magari è un dettaglio inutile? Può darsi, ma la controrisposta è: cosa costa spostarli in orari lontani dall’allenamento?

“In maniera interessante, basse dosi di ROS sembrano indurre questi effetti [promozione della salute e della longevità], mentre dosi più elevate sono senza dubbio deleterie"

che è quanto abbiamo detto precedentemente: l’effetto dei ROS è a ‘U’ rovesciata. Troppo pochi sono deleteri quanto troppi.

ROS, diabete e dimagrimento

L’infiammazione porta a resistenza insulinica… Sbagliato! O meglio, la frase è incompleta. Bisogna sempre distinguere tra effetti acuti ed effetti cronici. In questo modo si può capire che l’infiammazione non va temuta, ma favorita in certi momenti senza che cronicizzi.

Si è sempre creduto che nell’obesità e nel diabete alti livelli di ROS fossero deleteri, invece… Alcuni Ricercatori (5) hanno provato sui topi che una deplezione di glutatione (un composto con proprietà antiossidante) rendeva gli animali resistenti all’accumulo di peso indotto dalla dieta, facendo aumentare loro il dispendio energetico e la sensibilità insulinica.

Sì lo sappiamo: non vi piacciono gli esperimenti sui topi.

Cerchiamo di capirci: ci sono esperimenti che vengono fatti per comprendere dei trend di alcuni pathway molecolari, non per stabilire dei protocolli o metodi da usare sulle persone. Ad esempio, dai pathway molecolari coinvolti sappiamo che l’infiammazione è essenziale per le cellule; senza un esperimento come un trial controllato su umani non possiamo formalizzare quanta infiammazione serva a parità di condizioni, questo è vero… ma è anche vero che non è lo scopo che qui ci proponiamo (sarebbe anche utopico, vista la multifattorialità del fenomeno infiammazione).

Qui stiamo facendo capire che l’infiammazione va gestita e non contrastata sempre e comunque, e per fare ci basta capire che ROS e infiammazioni sono importanti per le cellule, ad esempio come messaggeri cellulari (6), compreso per il segnale dell’insulina (7). L’ultimo riferimento citato è una revisione di studi sugli antiossidanti e il loro effetto sul diabete di tipo 2: nessun risultato rilevante; cioè gli antiossidanti non si associano a miglioramenti della sensibilità al glucosio e insulinica.

Risultato che sarebbe anch’esso da prendere con le pinze, essendo un derivato statistico di altri esperimenti; ma nel contesto del discorso fatto, cioè che l’infiammazione a giuste dosi non è poi così male, non è che forse i Ricercatori citati prima (4) hanno ragione a dire che gli antiossidanti non servono a niente?

Qualche altro risultato interessante, sempre sui nostri amici roditori (che volete, se non altro se avete un animaletto di questo tipo, saprete di non dovergli dare antiossidanti!), fa osservare che i topi che non ricevono antiossidanti, a parità di introito alimentare e idrico (5), dimagriscono nel senso vero del termine: perdono grasso senza perdere massa magra.

Le spiegazioni? Secondo gli Autori un aumento delle UCP (proteine disaccoppianti), che aumentano la termogenesi e quindi lo la dispersione di energia per produrre calore, e un aumento del movimento per via del fatto che - suggeriscono gli Autori - il muscolo scheletrico ha bisogno dei ROS per la contrazione, l’espressione della forza e gli adattamenti muscolari indotti dall’esercizio fisico.

Comprendere che alla base dell’adattamento muscolare all’esercizio ci siano infiammazione e ROS è fondamentale per non incriminarli e dar loro l’importanza che meritano. A seguito di uno stressor il corpo risponde, e nella risposta è incluso un certo grado di infiammazione e produzione di ROS… che agiscono per generare proprio gli adattamenti che grazie all’allenamento si ricercano (perdere grasso, costruire muscolo, resistere allo sforzo, aumentare la capacità aerobica e mitocondriale).

È importante, dunque, parlare di infiammazione e capire cosa fa l’infiammazione nell’organismo. Consideratela non come un fenomeno, ma come fosse un “integratore infiammazione”.

Infiammazione, adattamento e dimagrimento

Innanzitutto, cos’è l’infiammazione? Se ponete questa domanda alla maggior parte delle persone, dei professionisti e addirittura di chi parla in lungo e in largo di infiammazione, probabilmente non sa rispondere. Perché l’ha considerata sempre e solo per il suo aspetto negativo, la sta combattendo, vuole eradicarla.

Invece…

L’infiammazione altro non è che la risposta appropriata (o inappropriata) dell'organismo a uno stimolo (di qualsiasi tipo). La distinzione che bisogna fare è tra infiammazione subclinica cronica e risposta infiammatoria acuta.

La prima è alla base di tutte le malattie, non con un rapporto causa-effetto bensì in un’orchestra di fenomeni che avvengono contemporaneamente e che si fomentano l’uno con l’altro, in un circolo vizioso:

ingrassamento → infiammazione → resistenza insulinica → ingrassamento

questo per dare un’idea guardando dal punto di vista dell’ingrassamento; si può prendere anche l’esempio di allergie, intolleranze, sensibilità ai nutrienti:

intolleranza → infiammazione → ancora maggiore sensibilità → intolleranza

Se l’infiammazione cronica è alla base di tutte le malattie, l’infiammazione acuta è alla base di tutte le cure!

Quando applichiamo una dieta, un allenamento, forniamo un integratore, un farmaco, qualsiasi cosa che implichi l’uscita dell’organismo intero (mente compresa) dalla comfort zone sappiamo già che esso risponderà con un lieve e transitorio grado di infiammazione che a cascata comporterà proprio i cambiamenti che vogliamo ottenere grazie a quello stimolo.

Infiammazione, muscolo scheletrico e riparazione cellulare

Molti vogliono combattere l’infiammazione perché - sostengono - così facendo allungano la vita, migliorano il metabolismo e le cellule; ma se si combatte troppo l’infiammazione si inibiscono anche i processi di riparazione cellulare. Da un lato è bene smantellare cellule e organelli vecchi e malfunzionanti (come si fa ad esempio con piccoli periodi di digiuno), dall’altro se non si ricostruisce qualcosa, non si è fatto realmente un buon lavoro.

Quando dovete ristrutturare casa buttate via il vecchio per fare spazio al nuovo; ma il nuovo potete metterlo solo se vi impegnate nuovamente in un lavoro di ricostruzione. Non potete solo smantellare aspettandovi che la casa torni nuova senza un successivo intervento di riparazione/ricostruzione.

Ecco perché qualsiasi cambiamento atto a ripulire deve basarsi su cicli di demolizione-ricostruzione. Che l’obiettivo sia ripulire le cellule da organelli vecchi e malfunzionanti, il tessuto adiposo dal grasso in eccesso, il corpo intero dallo stress ossidativo, dopo la demolizione ci deve essere la ricostruzione.

La bontà delle diete cicliche, del digiuno intermittente, ma anche della programmazione dell’allenamento (periodi di shock, periodi di scarico, etc.) è proprio l’alternanza di questi cicli, con fasi in cui si massimizza la demolizione e fasi in cui si massimizza la ricostruzione.

Fattori di crescita insulino simili (IGF), infiammazione e proliferazione cellulare

Gli IGF vengono reputati i maggiori responsabili della proliferazione cellulare. Dal punto di vista del dimagrimento e della ricomposizione corporea, chi vuole aumentare la massa muscolare vede gli IGF come amici (più sintesi proteica → più muscoli); dal punto di vista salutistico e in particolare in nutrizione oncologica, vengono invece visti come acerrimi nemici (più proliferazione cellulare → maggior rischio tumorale o che i tumori già in essere aumentino di dimensione).

Il problema degli IGF è che bisogna distinguere gli effetti locali da quelli sistemici, oltre che le loro differenti forme (IGF-1, IGF-2). Da un lato abbiamo queste osservazioni sui centenari (8):

“donne anziane con bassi livelli sierici di IGF-1 e alti livelli sierici di IL-6 hanno il più alto rischio di malattia e mortalità, rispetto a donne che hanno bassi livelli di IL-6 e alti livelli di IGF-1”

dall’altro studi che indicano che il problema degli IGF non è negli IGF ma nei recettori per gli IGF, gli IGF-R. Se i recettori non funzionano bene, essendo gli IGF sistemici regolati con un meccanismo a feedback negativo da quelli locali, più IGF si troveranno nel plasma nonché nella cellula (9). Il cerchio si chiude se si considera che le alterazioni alla via di segnalazione che parte dagli IGF-R sono date proprio dall’infiammazione (cronica). Quindi:

infiammazione → malfunzionamento IGF-R → maggiori livelli IGF-1 sia sistemici che locali → proliferazione cellulare

per cui IGF-1 elevato senza infiammazione non si riflette in “peggiore salute”. Questo spiega anche il perché delle osservazioni della citazione sui centenari, dove infatti IL-6, un marker infiammatorio, è elevato nelle persone con più alto rischio di mortalità e malattia.

Inoltre, se non c’è infiammazione cronica e IGF-R funziona bene, i livelli di IGF-1 sia locale che sistemico sono giusti. E, proprio perché IGF-R funziona bene, in alcuni tessuti e in particolari condizioni l’effetto dell’IGF-1 a livello locale è potenziato da quello sistemico. Quali sono i tessuti e le condizioni? Tessuto muscolare post allenamento, ad esempio: dopo aver fatto allenamento l’IGF-1 locale aumenta in maniera specifica nel tessuto muscolare.

In questo caso occorre l’infiammazione acuta: è grazie ad essa che macrofagi ed altre cellule del sistema immunitario, con la concomitante produzione di IGF-1 che ne aiuta la migrazione, possono aumentare la proliferazione delle cellule satellite e aiutare a riparare e ricostruire tessuto muscolare (10, 11).

C’è di più: TNF-alfa, interleuchine (IL-1-beta, IL-6, IL-15), nel tessuto muscolare stimolato, interagiscono (12, 13) e sono alla base dei processi di riparazione e di crescita. In poche parole, la produzione acuta di quelle citochine pro infiammatorie (miochine) è alla base dei processi di riparazione e crescita del tessuto muscolare (14).

Stesse citochine pro infiammatorie che, con i ROS, si tenta di tenere a bada il più possibile quando si parla di salute, massa muscolare, dimagrimento e anche nutrizione oncologica. La verità è che in questo grande calderone, le “sfumature di ROS” sono troppe da poter essere schematizzate in consigli alimentari che tentano di ridurne la produzione credendo che questa sia in assoluto la cosa migliore da fare.

ROS e integratori di antiossidanti: sì o no?

La risposta definitiva è: non su base costante! Molto spesso si fa la corsa agli antiossidanti quando i problemi sono di tutt’altra natura, si comincia dall’astratto prima di mettere in atto il concreto: una persona in forte sovrappeso od obesa, un soggetto infiammato, chi soffre di problemi notoriamente correlati all’infiammazione, beneficiano maggiormente di un approccio generalizzato e globale (in primis perdere grasso, ad esempio).

Dopo, soltanto dopo, che tutto è in check, si potrà procedere ad assegnare qualche integratore, ricordandosi sempre che l’obiettivo non è combattere e inibire del tutto la produzione dei ROS e i loro effetti, ma modulare questi fenomeni e in un certo senso ciclizzarli.

Ecco che il risvolto pratico potrebbe basarsi proprio sull’assegnazione di antiossidanti in periodi particolari dell’anno, o situazioni notoriamente più a rischio infiammazione (periodi di aumentato stress, fumo di sigaretta - inducendo comunque a smettere -, qualche drink in più che non doveva esserci, un periodo con più viaggi e jet lag, e così via).

Modulare la produzione di ROS significa assegnarli anche nei momenti opportuni: anche se non possiamo sapere quanto un certo integratore o una certa scelta possano influire su produzione ed effetti dei ROS, possiamo comunque speculare e sperare in un miglior risultato di dimagrimento, benessere, salute, se diamo modo di agire ai ROS in certi momenti (ad esempio attorno all’allenamento) e inibirli in altri (ad esempio a riposo).

Ricordandosi sempre che non è solo dieta e antiossidanti: fare esercizi di respirazione/rilassamento inibisce la produzione di ROS; stressarsi e dormire poco la aumenta. Questo solo per fare qualche esempio.

In linea di massima, quindi:

  • Ogni 3-4 mesi per 2-4 settimane, aumentare deliberatamente l’assunzione di antiossidanti (sia alimenti, che integratori), eventualmente inserendo tecniche di rilassamento; i periodi dovrebbero coincidere con cambi di stagione, periodi di maggior carico di lavoro/impegni.

  • Nei periodi di cui sopra, nei giorni di allenamento ridurne la deliberata assunzione (non consiglierete l’ALA o la Vitamina E o l’olio di pesce proprio dopo gli allenamenti, specie quelli più vigorosi), al contrario in quelli di riposo, in cui appunto si vogliono favorire i processi di riparazione, supercompensazione e sintesi di nuove proteine.

“La salute è un pendolo che oscilla tra uno stato di equilibrio ed un altro.”

Riferimenti

  1. Iorio EL. d-ROMs Test E Stress Ossidativo. DIACRON Internatgional. 2003.
  2. Nunn AV et al. Inflammatory modulation of exercise salience: using hormesis to return to a healthy lifestyle. Nutr Metab (Lond). 2010.
  3. Ristow M. Zarse K. How increased oxidative stress promotes longevity and metabolic health: The concept of mitochondrial hormesis (mitohormesis). Exp Gerontol. 2010.
  4. Ristow M et al. Antioxidants prevent health-promoting effects of physical exercise in humans. Proc Natl Acad Sci U S A. 2009.
  5. Findeisen HM et al. Glutathione depletion prevents diet-induced obesity and enhances insulin sensitivity. Obesity (Silver Spring). 2011.
  6. Veal EA et al. Hydrogen peroxide sensing and signaling. Mol Cell. 2007.
  7. Chang YC, Chuang LM. The role of oxidative stress in the pathogenesis of type 2 diabetes: from molecular mechanism to clinical implication. Am J Transl Res. 2010.
  8. Franceschi C et al. Genes involved in immune response/inflammation, IGF1/insulin pathway and response to oxidative stress play a major role in the genetics of human longevity: the lesson of centenarians. Mech Ageing Dev. 2005.
  9. Klöting N et al. Autocrine IGF-1 action in adipocytes controls systemic IGF-1 concentrations and growth. Diabetes. 2008.
  10. Merly F et al. Macrophages enhance muscle satellite cell proliferation and delay their differentiation. Muscle Nerve. 1999.
  11. Chazaud B et al. Satellite cells attract monocytes and use macrophages as a support to escape apoptosis and enhance muscle growth. J Cell Biol. 2003.
  12. Pelosi L et al. Local expression of IGF-1 accelerates muscle regeneration by rapidly modulating inflammatory cytokines and chemokines. FASEB J. 2007.
  13. Luo G et al. IL-1beta stimulates IL-6 production in cultured skeletal muscle cells through activation of MAP kinase signaling pathway and NF-kappa B. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2003.
  14. Nielsen AR, Pedersen BK. The biological roles of exercise-induced cytokines: IL-6, IL-8, and IL-15. Appl Physiol Nutr Metab. 2007.

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